Cave iп the Northern Ura1s coпtaiпiпg the 1argest amouпt of remains ol m1111kn••n iп Siberia are studied. P1acemeпt of the Siberiaп muskox iп а separate lp~QIII• 11 substaпtiated поt оп1у оп the basis of morpho1ogy, but a1so оп the basis oiiOoiOf\111 adaptatioп. The maiп distiпguishiпg features of О. pal/antis are shape ol tht 11crf1n1 Ьопе апd patterп of the masticatory surface ot М3/. Вопеs of postcranlll llctiiiDn from the Medvezhya Cave опlу differ statistical\y iп their morphometrlc lndiOII from Ьопеs of О. moschatus iп large samples, паmе1у first рhа1апх о! the hlnd 11111 is 1oпger апd more robust iп the receпt species. There is proпouпced 8'80lflphl1' variatioп о! О. pal/antis: muskoxeп of Easterп Siberia are 1arger then 1nlm111 from Europe апd West Siberia. Habltatioп of muskoxeп iп Western Slberll 1nd Ura1s iп the Late Pleistoceпe was соппесtеd with the vast area from the Arrll~· coast · to the Kazakhstaп steppes. РrоЬаЬ\у iп the пorth of Western Slb1rl1 muskoxeп existed up to the Но1осепе. Buria1 of Ьопе remaiпs of the Siberlan mUIIcCNI iп the Pa1eolithic site iп the Medvezhya Cave al\ows to assume that lt Wll procured Ьу the primitive mап. Extiпctioп о! the muskox iп Eurasia_ was 'determlntd Ьу the same causes as for the majority of 1arge grazшg herbtvorous anlmlll of the rпammoth fauпa.
1SSN 0206-0477. ЧЕТВЕРТИЧНАЯ ФАУНА СЕВЕРНОЯ ЕВРАЗИИ
СПб., 1994 (ТРУДЫ ЗООЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА РАН, Т. 256)
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
PROCEED1NGS OF ТНЕ ZOOLOGICAL INSТITUTE, St. PETERSBURG,
1994, VOL. 256
УДК 569.614
А. О. Аверьянов
ЗоОJiогический институт РАН, Санкт-Петербург
МАМОНТ КУТОМАНОВА
Описывается сравнительно полный скелет мамонта, найденного в 1908 г. в бассейне р. Моховой на Западном Таймыре (мамонт Кутоманова или Гольчихинекий мамонт). Скелет принадлежит взрослому животному, погибшему в возрасте 40-50 лет, по-видимому, самцу. По размерам этот экземпляр является одним из самых крупных представителей вида Mammuthus primigenius. Время существования мамонта Кутоманова- каргинекое межледниковье, примерно 33-35 тыс. л. н. по радиоуглеродным датировкам. По основным морфаметрическим показателям последних коренных зубов (18-19 пластин, частота пластин 8.0-9.5, толщина эмали 1.2-1.3 мм) он отнесен к номинативному подвиду шерстистого мамонта, М. primigenius primigenius (B1umeпbach, 1799).
Введение
В настоящее время известно сравнительно немного более или менее полных скелетов взрослых особей (с последними коренными зубами М3 или со сменой М2-М3) шерстистого мамонта, Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799). Описания и промеры черепа и костей посткраниального скелета имеются только для следующих взрослых экземпляров: Зоологический институт РАН (далее ЗИН) ,N'g 2710, Таймырский мамонт, п-ов Таймыр, датировка 11450+250 (Т-297); ЗИН ,N'g 5315, Березовский мамонт, Якутия, датировки, 31750+2500, 44000+3500 (Т -299); ЗИН N9 71911, Ленский мамонт, Якутия, датировки 35800+1200 (Т-171), 31500+2000 (Т-170/3); ЗИН ,N'g 31738, Санга-Юряхский мамонт, Якутия, датировка 44000+3500 (Т -170); ЗИН ,N'g 30873, мамонт из с. Камское Устье, Татария; Гео,riого-минералогический музей Казанского университета, ,N'g 116/261, мамонт из с. Козлова, Пермекая обл.; Институт геологии, Уфа, без ,N'Q, Табулдинский
"'' мамонт, Башкирия, датировка 34900+600 (ЛУ -1377 А); Краеведческий музей, Новосибирск, без ,N'Q, мамонт с р. Оеш, Новосибирская обл.; Stadtisches Museum fur Volkerkunde, Leipzig, мамонт
111
из Воrпа*, Германия; Landesmuseum fiir Vorgeschichte На НК N~ 54:90, ма'Vюнт из Pfaппerhall, Гер:vtания; Палеонтолог ский музей Одесского государственного университета, мамон с. Апексеевка, Одесская область (За.пенский, 1903; Felix, 1 Toepfer, 1957; Го.1овко, 1958; Дуброво, 1982; Урбанас, 1 Аверьянов и др., 1992). Два велико,1епных ске,1ета взрослых с цов М. primigenius мамонт Трофимова (Палеонто.1огичес ин-т РАН, Москва, найден в 1839 г. в устье р. Енисей) и Ляхове :vtамоит (Л'\useum National d'Histoire Naturelle, Paris: Сорре 1958; найден в 1906 г. на о. Бо,1ьшом J1яховско:v1), изв науке уже соответственно 150 и 90 лет, так и не удостоились н ного описания. Ляховекий ма;viонт уника.1ен тем, что его по.1 верно подтвержден нахождением гениталий (Во.1.1осович, 1 с. 337). По.1 березавекого мамонта также подтвержден ген .пия;...tи, но этот экзе:-.ш.1яр более мо.1одой (смена М2--МЗ).
Накопление данных о :vюрфометрических и морфологичес особенностях ске,1етов взрослых особей шерстистого :vtaм будет способствовать вь1яснению эво.1юции и географичес изиенчивости этого вида. Теперь, после установления н ' М. primigenius (ЗИН N2 2710; Garutt et al., 1990), эти дан могут быть использованы для его внутривидовой системат
В данной работе приводится описание и промеры ч зубов и костей посткраниального скелета еще одного отн по.пного ске.пета взрос.1ой особи ма:vюнта экземп.1яра с р. вой на Западном Таймыре (:vtа:vюнт Кутоманова и.1и Гольч ский мамонт, Зоо.1огический институт РАН (да.1ее ЗИН) N!! 31 имеющего радиоуглеродную датировку по остаткам :v1ягких тка
Этот экземп~JЯР бьи найден еще в начале века, но до сих пор не описан. Только промеры его передней конечности использова., д.1я иллюстрации зависимости размеров ма:vюнтов от климат
с к их ус.1овий (Г ейнu, Г арутт, 1964, рис. 2; Heiпtz, Garutt, 1 fig. 2; Гарутт, 1965, рис. 7). Мамонт Кутоманова описан и пр рян по единой cxe:'de, использованной ранее д.:1Я других под экземпляров (Аверьянов и др., 1992).
История находки (в основном по Кутоманову, 191 В августе 1908 г. ненец С. Ялко, разыскивая мамонтовые v"'"'"'''• долине р. Моховая, на западе Таймырского полуострова, нашел одном овраге бивень и .1ишенный мягких тканей череп мам Недалеко из основания обрыва выда_вались две ступни с ной песцами кожей и :v1ясом. Найденный бивень Ялко
* По Феликсу (Felix, 1912) этсrr экземпляр имел предпоследние !(оренн!А зубы (М2), так как они характеризуются небо.чьшим чис.1ом пластин (15-l&y, Следовательно, возраст животного до.~жен быть примерно 25-30 лет (по аналоr• с современным азиатс!(нм слоном: Roth, Shoschani, 1988), чему явно против~ чат его !(рупные раз'Меры и, особенно, очень сильно развитые бивни. Скор всего, этсrr эюемпляр имеет последние коренные зубы (М3) с полностью стерты .· . неско.1ькими nередними пластинами. Возраст живсrrного был в пределах 50· 60 лет. В 1943 г. этсrr экземпляр сгоре.1 во время бомбардировки Лейnциrl,
112
торговцу Jlycю. Последний, знавший о бо.1ьшой ценности находок це.1ых туш мамонта, -..вместе с двумя компаньонами купил у Ядко труп мамонта за 200 рублей. На месте находки ставится столб с именем владельца туши, но вскоре Лусь внезапно умирает.
Житель бm1жайшего к месту находки с. ГО;1ьчиха Г. А. Прокопчук получи.1 от Я.пко кусок мяса и шерсть найденного мамонта. Мясо, по его словам, было «жирное и совсем свежее» (Кутоманов, 1914, с. 381 ). Этот экземпляр был отправлен в Енисейский музей, где он бы,1 утрачен, хотя в отчете музея и:.1елось указание на поступление такого образца.
В сентябре 1909 г. место находки :v1амонта посетил известный русский по.1ярный путешественник Н. А. Бегичев. Он обнаружил на поверхности зе:v1J1и «ГОJJень задней ноги в свежем состоянии, с шкурой и мясом», о чем писал в письме от 18 февраля 1910 г. директору Зоологического музея Имп. АН акад. Н. В. Насонову (Извлечение .. , 1910, с. 1158). Бегичев раскопок не предпринимал, <<не и:vtея на то полномочий». По его мнению, «снаряжать для раскопок fХтатков этого мамонта особую экспедицию нет особой надобности, так как в результате может получиться только ске
лет и то непо.1ный, а мясо и шкуру в це"1ом виде- как видно нз моего осмотра получить не.'!ьзя» (Извлечение .. , 1910, с. 1158).
В начале ию.1я 1912 г. место находки :-.1амонта вместе с С. Ялко nосетил крестьянин Туруханского края Г. В. Кучеренков. ПосJJедний не мог видеть труп мамонта, так как весь овраг был засыпан снегом. Тем не менее, он сообщил о находке «це,,ого мамонта» через Енисейского губернатора в Императорскую Академию наук в Санкт-Петербурге. Руководство Академии наук к этому времени уже и:v1е.по информацию от Бегичева об отсутствии мягких тканей на этом экзе:-.шляре, но все же рискну.1о организовать экспедицию,
Специальная комиссия Акаде:-.ши наvк в· составе академиков А. П. Карпинского, Ф. Н. Чернышева it Н. В. Насонова на заседании 12 февра.1я 1913 г. I!Остановн.1а командировать Г. Н. Кутоманова на раскопки этой находки и утверд1ыа смету расходов в cyм:vte 5000 руб.. .
Перед Кутомановым комиссией были поставлены с.~едующие 1адачи: «вырыть труп :\-Iа:v1онта, расчленить его по суставам, кожу
высушить, мясо засо.1ить, а особенно ценные д.1я науки органы,
как хобот, половые и внутренние, частью засолить, частью законl'ервировать в соответствующих реактивах, сог.1асно инструкции
10ктора А. Ф. Бялыницкого-Биру.1И» (Кутоманов, 1914, с. 377). Уже 14 февраля 1913 г. Кутоманов выехал из Петербурга и
13 апреля он вместе с Я.пко были на месте находки. Из-за непрерывавшейся пурги раскопки удалось начать только 17 мая. Расчиtтка снега велась круг,1осуточно с вечера 17 мая до утра 21 мая. Всего было вынуто 250 м 3 снега. В резуJJьтате зачистки был найден '!ереп и обнажен берег ручья, из которого «выдаются углы не то лопаток, не то таза, торчат два ребра, свисает кусок кожи, а под
ними, точно вы:v1ытое, бе~1еет бедро» (Кутоманов, 1914, с. 384).
113
• • В русле ручья были найдены ребро, малая берцовая кость и нн,tк• 1лементы утрачены в резу,1ьтате современной ::~розионной деятельняя челюсть с зубами, затем нача,1ись земJ1яные работы. БЬ184 1ости. раскопанытазовыекости,полностьюлишенныемяса.Раскапыв.,. Абсолютный возраст находки. Мягкие ткани мамая земля была насыщена обрывками сухожилий, усеяна, cl(• ~онта Кутоманова (кожа, подкожная жировая клетчатка и сухомукой», жировыми остатками, на костях попадались «жал. килия) датирова,1ись радиоуглеродным методом в лаборатории кJ1очки мяса» (Кутоманов, 1914, с. 385). Утром 24 мая стало я~с 1ри ФизическоУI институте Норвежской высшей школы в Трончто находки «целого мамонта» ожидать не приходится. «В т . , (ейме, Норвегия (Laboгatoritet ior Radiologisk Dateгiпg, Fysisk ние 5 лет со времени находки мамонта берег не раз менял са . ,пstitut, NTH, Tгoпdheim) в 1963 г. Были получены 3 даты характер, осьшался, разрывая тушу на части. Эти части уносил . (образец Т-169): 33000, 36950+4300 и, самая вероятная дата, водой, обнаженные мягкие покровы пожира,1ись плотояднЫМtli 15800+2700 (Гейнц, Гарутт, 1964; Гарутт, 1965; Heiпtz, Garutt, гнили» (Куто:v~анов, 1914, с. 385). Из мягких тканей единственноА .965). ценной находкой был, по-видиУiому, большой кусок кожи::.С
Описание
шерстью. Из берега ручья были выкопаны бедро, обломки плечtо вой и боJ1ьшой берцовой костей. Ниже, у саУiого pycJ1a ручья, Kl поверхности, быJ1и найдены второе бедро, берцовые и луче~u кости, «неско,lько костей запястья и другие кости с незначите.~Jt~' Череп (рис. 1). Сохранился неполно. Разрушены почти вся ными остатками сухожилий» (Куто:v~анов, 1914, с. 386) и yпolllf' 1евая половина затылочной части черепа и поверхность височной нутый выше череп. Ниже по течению ручья нашлись еще "2 кOCII)I 1асти черепа с правой стороны, обе височные дуги. Передние (не говорится, какие). Позднее было установлено, что наиденн• :тенки альвеол бивней отсутствуют, альвеолы обломаны в нижЯлко «2 ноги с :viЯCOM» были растащены ненцами, мясо nOLЩjiiC) 1ей части. Отдельным фрагментом сохранилась нижняя половина на приманку, а кости брошены. Это были, очевидно, обе передN. ноги, так как в материа,1е полностью отсутствуют дистальн* элементы передних конечностей. :~
В августе 1913 г. найденные остатки бы,1и доставлены в Сан~ Петербург и переданы на хранение в Зоо,1огический :v~узей Имп. , .. (ныне Зоологический институт РАН). Череп был реставриро.
в 1949-1950 rr. В. Е. Гаруттом. . i·. Географическое положение находки. Краснояре
край, Таймырский автономный округ, Западная часть" п-ова Т .• мыр, р. Моховая (левый приток р. Пура), овраг Михаилава РУЧf' на расстоянии около 1 км от впадения его в реку, приблизител. 72° с. ш., 85° в. Д. '
Геологическое строение :v~еста находки. Под ным Кутоманова ( 1914) ложе ручья и основание берега, в котор. найден скелет мамонта, состоят из 5-10 см прослоев ила, че. • дующихся с 0.5-5 СУ! слоями зернистого ,1ьда. Общая мощи , вскрытых отложений и,1а с прос,1ОЯУIИ льда- 3.8 м. Выше э отложений залегает песок (1.1 м) и глина (1.5 м). По устн сообщению В. Е. Гарутта со слов старшего научного сотрудн
НИИ геологии Арктики В. Д. Дибнера, этот экземпляр мамо происходит из озерно-элювиальных от,1ожений времени карr ского межледниковья.
Тафономические замечания. По наблюдениям " манова ( 1914), кости были всего на одну четверть погружены в . 1
и большая часть трупа, видимо, находилась на поверхности д~ тельное время после гибели животного и была объедена хищ ками еще до захоронения. Животное погибло, видимо, завяз в жидком озерном ИJle. Скелет бы,l расчленен и некоторые .
' 114
Рис. 1. Mammuthus primigenius, ЗИН NQ 31736: а- череп и нижнечелюстная кость, вид сбоку, б-- череп, нид спереди
fig. 1. Mammuthus primigenius, ZIN N 31736: а- The skull \vith mandiЬ\es, latcral view, 6- tl1e sko\1, anterior view
115
• передней стенки правой альвео.1ы бивня. Череп по основным nfO Мамонт Кутоманова по длине и высоте черепа я~л~етс~ одним мерам (длине, высоте и"други:УI) превосходит экземп.1яр взросл,О,rсt 113 самых крупных известных экзе:vш.1яров М. prrmrgenrus. Из са:Уiца с р. Мамонтавон (табл. 1), но относите.1ьно бо,1ее yэtC'IA !Iро:Уiерянных черепов к не:Уiу !!риближаются только экзе:Уiпляры уступает пос.1едне:Уiу экземп.1яру по ширине в об.1асти надглаэ..,. из Якутии_ с р. Адыча (кол.1екция Зоо.1огического :Уiузея MI У,. ных отростков, по :УIИНИ:Уiальнои ширине :1ба, по ш:1рине затЬIJI ·Москва) и с р. Алдан (коллекция Uентра.1ьного геолого-разведочного отверстия и, особенно, по пер~днеи и заднеи ширине Н . t1 !!ОГО музея им. Ф. Н. Чернышева, Санкт-Петербург) (по Аверья(раз.lичия, соответственно, в 2 и в !.о раза, см. таб,l. 1 ). По 01 ·нов и др. 1992) и очевидно, Ленский мамонт (ЗИН .N2 71911), сительной ширине неба спереди (60.4% от задней ширины) мам у которог'о невозм~жно точно про:Уiерять покрытый кожей череп. Кутомановазани:Уiаетпромежуточноеположениемеждуболеер - Нижнечелюстная кость (рис. !,а; рис. 2,а). Сохраниним (средний п.1ейстоцен, ? Днепровское и,1и, вероя6нее, Моек,,· ,1 ась относительно полно, обломаны то.1ько головки суставных ское о,1еденение) :Уiамонто:УI из Ка:Уiского Устья (49.6%, по Aвepll· отростков и венечные отростки, однако отде.1ьно сохранилась нов и др., 1992) и бо,1ее поздни:УI (поздний плейстоцен, ко~u головка левого суставного отростка, контактирующая с остальной Сартаиского оледенения) мамонто:УI с р. Ма:Уiонтовой (76.9~). частью кости. К:ак и у других представителей М. primigenius,
·.j" расстояние между внешними края:Уiи челюстных углов (табл. 2) 1 превышает расстояние между внешними краями суставных го
т абл иЦ!:i' 1 ловок. По размерам нижнечелюстная кость примерно такая же, Промеры черепа (craпium) позднеплейстоценовых мамонтов, Mammuthui~ как и у неотипа М. primigenius (см. табл. 2)' несколько уступая
primigeпius Таймырского полуострова ''1 последней только по длине и ширине в области че.1юстных углов. Measuremeпts of the skull of Late Pleistoceпe mammoths, Mammuthus ·f· По этим промерам экземПJ1Яр ЗИНU .N2 31736 уступает также эк-
primigeпius from Taimyr Peпiпsula е.' земпляру из с. Козлова Пер:Уiскои области (Аверьянов и др., 1992). Мамонта Кутоманова отличает ;равнительн~1 большая ширина восходящей ветви нижнечелюстнои кости: 43.8;0 от длины кости (у неотипа ЗИН .N2 2710-36.0%, у экземпляра из с. Коз-Промеры, мм
Р. Моховая ЗИН 31736
________________ _j_ _____ ....._ ___ ~,_ лова- 38.4%, у экземпляра с р. Орья, Башкирия- 37.5%). 625 ~'1; По этому индексу он ближе всего к Санга-Юряхско:Уiу мамонту Длина черепа: расстояние от передних краев
глазных орбит до затылочных мыщелков
включительно
Высота черепа: расстояние от вершины черепа
до жевательной поверхности зубов Ширина черепа в области надглазничных отроет-
ков
Ширина лба минимальная Высота затылка: расстояние от вершины черепа
до затылочных мыщелков включительно
Расстояние между внешними краями затылочных
мыщелков
Размеры затылочного мыщелка (ширина Х вь!сота)
Размеры затылочного отверстия (ширина Х высота)
Расстояние от вершины черепа до нижнего края
носового отверстия
Ширина носового отверстия
Высота носового отверстия Ширина межчелюстных костей в их средней части Ширина межчелюстных костей у краев альвеол
бивней Ширина неба (передняя Х задняя) Диаметр бивня: наибольший
наименьший
* По краям альвеол.
116
852
617
245 530
233
80Х78
68Х75
са 535
465 183
332 (удв) 432 (удв)
61XIOI 193* 147*
;~ (40.1 %. по Аверьянов и др., 1992). 786 · Зу бы (рис. 2). Оба бивня утрачены (c:YI. «История находки»),; ff В верхней и нижней челюстях функционировали зубы последиен 661 f.i; генерации- МЗ (сохранились правые и левые М3/ и М/3). Зубы
270 ::i1 верхней и нижней челюсти средней стертости. На М3/ нестерты
432 ··~~~ только 2 (левый) - 3 (правый) задние пластины, на М/3-
1)
,'1,
'•
92Х84 ',
239
84Х73 ,
только соответственно 3 и 1 задняя п.1астина. По длине М3/ несколько превышает М3/ неотипа М. primigenius, но имеет меньшее число пластин (табл. 3). По частоте пластин М3/ и М/3 не отличаются от зубов неотипа М. primigenius.
Осевой скелет. Сохранились только атлант и крестец. Первый шейный позвонок, атлант (рис. 3). Атлан~
490 1 ' со слабо выраженными бугро:УI и шероховатостью на невральнои ··,•. дуге. Латеральные концы реберно-поперечных отростков пo,l·'i ностью срослись с остальной частью позвонка. Атлант относи-
тельно крупный (таб.1. 4; у Санга-Юряхского :Уiамонта ширина атланта в области реберно-поперечных отростков- 268), приб,lижается по размерам к атланту ма:vюнта из Камского Устья (Аверьянов и др., 1992).
422 125 307 445
120Х 156 i' 221 115
,J ~ ~ 1
1'·
Крест е ц. Состоит из 5 сросшихся позвонков. По раз:Уiерам (табл. 5) почтИ не отличим от крестца мамонта из с. Козлова. Пояс передних конечностей. Сохранились только
левая лопатка, левая плечевая кость, правые и левые локтевые
117
•
)
'
Рис. 2. Mammuthus primigenius, ЗИН NQ 31736: а~ нижнечелюстная кость с М/3, вид со стороны жеватеJ1ьной поверхности зубов; 6- МЗ/.
с жевательной поверхности
Fig. 2. Mammuthus primigenius. ZIN N 31736:
а- The mandiЫe with М/3, upper vie\v; б- М3/. occlusal view
118
'!!'
Таблица 2
Промеры нижнечелюстной кости (mandibu1a) пооднеплейстоценовых мамонтов, Mammuthus primigenius Таймырского полуострова
Measurements of the mandiЬle of Late P1eistocene mammoths, Mammuthus primigenius from Taimyr Peninsu1a
Р. Моховая
ЗИН 31736
р Мамонтовая
Промеры, мм
Длина кости от конца подбородочного отростка до головок суставных отростков включительно
(в проекции на сагиттальную плоскость) Расстояние между внешними краями челюстных
углов
Р асстаяние между внешними краями головок
суставных отростков
Высота челюсти у заднего края альвеолы корен
ного зуба Ширина восходяшей ветви наибольшая (парал
лельно жевательной поверхности зуба) Расстояние от конца подбородочного отростка
до передних краев альвеол коренных зубов (в сагиттальной плоскости)
Размеры суставной головки: длина ширина
582
482
са 470
135
255
180
82 са 60
ЗИН 2710 (неотип)
628
523
494
135
226
188
85 64
Таблица 3
Промеры последних коренных зубов (МЗ) позднеплейстоценовых мамонтов, Mammuthus primigenius Таймырского полуострова
Measurements of the 1ast mo1ars of Late P1eistoceпe mammoths, Mammuthus pгimigenius from Taimyr Peпinsula
Р. Моховая Р. Мамонтовая
Промеры, мм З11Н 31736 ЗИН 2710 (неотип)
Верхние зубы siп М3/ dex М3/ siп М3/ dex М3/
Длина 248 са 245 210 219 Ширина 94 99 99 Число пластин 19 19 17+х 24 Средняя длина одной пла- 11.0 11.0 10.0 11.0
стины
Частота пластин 9.5 9.0 9.5 9.5 Толщина эмали 1.2 1.2 1.4 1.4
Нижние зубы sin М/3 dex М/3 sin М/3 dex М/3
Длина Ширина 93 87 87 91 Число nластин 18 18 16+х 17+х Средняя длина одной пла- 13.8 12.8 13.0 12.0
стины
Частота пластин 8.0 8.0 8.0 8.0 Толщина эмали 1.3 1.3 1.3 1.3
119
'
,,
Рис. 3. Mammuthus primigenius, ЗИН N2 31736. Первый а- вид спереди, б- вид сзади
шейный позвонi: ::);с
Fig. 3. Mammuthus primigenius, ZlN N 31736. The at1as: а- aлterior v·iew, б- posterior view
и лучевые кости. В списке имеющихся костей экземпляра 3., .N2 31736, составленном В. Е. Гаруттом, упоминается также фр мент грудины, который разыскать не удалось.
Лопат к а. Краниальный и позвоночный края лопатки обJ!, маны. Судя по размерам суставной части кости (табл. 6), лопа: сравнительно крупная, уступает только экземпляру с р. Ле~. , ЗИН .N2 71911 (Аверьянов и :1р., 1992). 8'
Плечевая кость. Сохранилась по,1ностью. По размер (табл. 7) заметно превосхо;11П плечевые кости Таймырек, мамонта и других экземпляров, незначительно уступая тол, Ленскому мамонту (Аверьянов и др., 1992) и экЗемп:пярам Пф:тнерхал,1а (д,111на 1040 (dex) и 1042 (sin); Toepter, 19 и Борна (длина 1080, Felix, 1912).
120
Таблица 4
Промеры nервого шейного nозвонка (atlas) nозднеnлейстоценового мамонта, Mammuthus pгimigenius с Таймырского nолуострова
Measurements of the atlas of Late Pleistocene mammoth, Mammuthus pгimigenius ft·om Taimyг Peninsula
Промеры, мм
Ширина позвонка в области реберно-поперечных отростков Расстояние между внешними краями верхней и нижней дуг Расстояние между внешними краями сочленовных поверхностей
для затылочных мыщелков
Расстояние между внешними краями сочленовных поверхностей для эпистрофея
Ширина спинномозгового канала
Ширина канала для зубовидного отростка эпистрофея Общая высота спинномозгового канала и канала для зубовидного
отростка эпистрофея
Длина гребня верхней дуги Ширина гребня верхней дуги
Р. Моховая
ЗИН 31736
386 190 236
191
84 55 93
76 138
Таблица 5
Промеры крестца (sacгurn) nозднеплейстоценового мамонта, Mammuthus pгimigenius с Таймырского полуострова
Measuгements of the sacгum of Late Pleistocene mammoth, Mammuthus pгimigenius fгom Taimyг Peninsula
Промеры, мм
Длина крестца (по вентральной поверхности) Длина тел крестцовых позвонков (по вентральной поверхности):
1 11 III IV v
Ширина 1 позвонка в области поперечных отростков Ширина тела 1 позвонка Высота тела 1 позвонка Ширина тела V позвонка Высота тела V позвонка
Промеры лопатки (scapula) nозднеплейстоценовых мамонтов, pгimigenius Таймырского nолуострова
Measuгements of the scapula of Late Pleistocene mammoths, pгimigenius fгom Taimyг Peninsula
Промеры, мм
Ширина наибольшая головки лопатки (вместе с бугром)
Ширина шейки Размеры суставной впадины
8 Заказ 475
Р. Моховая ЗИН 31736
254
231 195Х113
Р. Моховая
ЗИН 31736
368
69 67 66 65 62
253 159 92 77 43
Таблица 6
Mammuthus
Mammuthus
Р. Мамонтовая
ЗИН 2710 (неотип)
247
207 196XIIO
121
.. Таблица
Промеры плечевой кости (humerus) позднеплейстоценовых мамонтов, Mammuth ·' primigeпius Таймырского полуострова ,
Measuremeпts of the humerus of Late Pleistocene mammoths, Mammuthus primigenius from Taimyr Peninsula
Промеры, мм
Длина crr вершины головки до края латеральной губы диетальнаго блока
Диаметр головки: поперечный продольный
Ширина диафиза наименьшая Ширина диетальнога конца кости наибольшая
(на уровне эпифизарного шва) Ширина блока Поперечник лат·еральной губы блока Поперечник медиальной губы блока
Р. Моховая
ЗИН 31736
974
175 207 116 275
225 138 198
Р. Мамонтовая · ЗИН 2710 (неотип)
838
143 215 102 259
212 142 157
Таблица
Промеры локтевой (ulna). и лучевой (radius) костей позднеплейстоценовых мамонтов, Mammuthus primigenius Таймырского полуострова
Measurements of the ulna and radius of Late Pleistocene mammoths, Mammuthus primigenius from Taimyr Peninsula
•'i , .. ···.~
Промеры, мм Р. Моховая ЗИН 31736
Р. Мамонтовая 'J, 1 ЗИН 2710 (неотип)
Локтевая кость
Ширина кости у переднего края полулунной вырезки
Ширина диафиза наименьшая
Лучевая кость
sin 223
100
dex 227
100
210
91
Ширина проксимального конца кости 1 ~~ са /100
34109 •i~
Ширина диафиза наименьшая :.f·
- Таблица f·' Промеры тазовой кости (os сохае) позднеплейстоценового мамонта, Mammuthu,,
primigenius с Таймырского полуострова :i\·
Measurements of the pelvis of Late Pleistocene mammoth, Mammuthus ·;:[ primigenius from Taimyr Peninsula ·1•
·:,;.
--------------------------------------.-~~----Р. Моховая ~ Промеры, мм
Размеры залирательного отверстия Расстояние между наружными краями вертлужных впадин* Размеры вертлужной впадины
* Измерено на половине таза и удвоено.
122
ЗИН 31736
190XII7 :·~:. 488
168Х 168 !i
Локтевая кость. На ,1евой локтевой кости дистальный конец обломан выше :тифизарного шва, по-видимому, отгрызен хищника:viИ; на правои отсутствует дистальный :тифиз, но есть
эпифизарный шов. Прирастание дистальных эпифизов локтевых костей у жземп,1яра ЗИН N2 31736, видИ:\10, еще не было завершено. По размера:v~ сохранившейся части (табл. 8) локтевая кость мамонта Куто:\1анова несколько больше, чем у Тай:v~ырского и других мамонтов, кроме Ленского (Аверьянов и др., 1992). По ширине проксима,1ьного ::;пифиза приближается к локтевым
костям взрос,1ых :\1а:v~тпов из Берелехского «кладбища» (Барышников и др., 1977) и несколько уступает экземплярам из Борна и Пф:JНнерхал,lа (Felix, 1912; Toepfer, 1957).
Луч е в а я к о с т ь. На обеих .аучевых костях отсутствует дистальный конец. Как и на левой локтевой кости, на левой лучевой он был, видимо, отгрызен хищниками. На правой лучевой кости И:\1еется эпифизарный шов. По ширине прокси:v~ального конца (c:v~. табл. 8) лучевая кость ма:\1онта Кутоманова, примерно, как у экземпляров из Борна и Пф::;ннерхалJlа (Felix, 1912; Toepfer, 1957), и занимает промежуточное положение между Таймырским и Ленским мамонта:\1и и кру11нее остальных экземпляров (Аверьянов и др., 1992), в том числе самых крупных :жземпляров с Берелехского «К,lадбища» (Барышников и др., 1977).
Пояс задних конечностей. Сохранились неполный таз, обе бедренные и бо,1ьшие берцовые кости, левая малая берцовая кость (правая утрачена во вре:v~я хранения в Зоологическом институте РАН), левая КОJ1енная чашечка, обе таранные кости, левая пяточная кость, левая медиальная клиновидная кость,
правая кубоидная кость, 3 левые плюсневые кости (mt III, mt IV и mt V), 3 левые первые фаJ1анги пальцев стопы (от III, IV и V пальца), левая третья фаланга 111 пальца.
Т аз. Представлена только правая половина таза. Крылья подвздошной кости обломаны. Промеры сохранившихся частей таза приведены в табл. 9.
Бедренная кость. Правая кость целая, на левой отсутствует головка кости. На правой кости еще имеется шов, отделяющий головку от шейки. Диста,1ьный ::;пифиз на обеих костях полностью не прирос к диафизу. Бедренная кость очень крупная (табл. 10), на 11% длинее бедренной кости Тайм_ырского мамонта, на 4 см длинее, чем у мамонта из Борна (Felix, 1912) и лишь на 2-3 см короче этой кости у Ленского мамонта и мамонта из Пфэннерхалла (Toepfer, 1957; Аверьянов и др., 1992).
Кол е н н а я чашечка (Patella) (рис. 4, а-в). Более короткая и относительно более широi<ая, че:v~ у :v~амонта из Пфэннер
халла (Toepfer, 1957). Наибольшая высота- 137.5, наибольшая ширина- 110.
Большая берцовая кость. Обе кости сохранились полностью. В проксимальной части на обеих костях и:v~еется значительное количество засохших :v~ягких тканей, по-видимому,
123
.. Таблица 10
Промеры бедренной кости (femur) пооднеплейстоценовых мамонтов, Mammuthu·· primigeпius Таймырского полуострова
Measurements of the femur of Late Pleistocene mammoths, Mammuthus primigeпius from Taimyr Peпinsula
Промеры, мм
Длина кости от вершины головки до латераль-
ного мыщелка включител ьно
Диаметр головки : продольный nоnеречный
Ширина диафиза наименьшая (в средней
части) Расстояние между внешними краями мыщел-
ков : медиальным и радиал ьным
Ширина сустава для коленной чашки Поперечник латерального мыщелка
Поnеречник медиального мыщелка
Р. Моховая ЗИН 31736
sin dex 1192
160 156
139 147
225 227
124 122 209 205 250 242
Р . Мамонтовая З ИН 2710 (неотип)
1070
144 141 122
226
118 187 244
.. ф
·," · ·~ , .
. :.,; ·1·
·.;
Рнс. 4. Mammuthus primigenius, ЗИН N~ 31736. Левая к оленная чашечка (а-в. и правая кубоидн ая кость ( г, д):
а_ вид сбоку. 6 _ Bltд с n ер еди . в - вид сзад и , г - внд с дорсальн ой стороны, д - вид с вентр альн,ОJ ст орон ы
Fig. 4. Mammuthus pri migenius, ZIN N 31 736 . The leit pa te lla (а-в ) an d the right cu boid (г, д);! а - tateral, б- aпte rio r, в- posterior, г - dorsal , д- ventral v iew
124
мускулатуры. Эnифизы nолностью приросл и к диафизу. Большая берцовая кость мамонта Кутоманова такая же длинная (табл. ll) , как у Ленского мамонта и намного крупнее, чем у других экземnляров (Аверьянов и др., 1992) , в том числе Берелехских мамонтов (Барышников и др., 1977).
Таблица 11
Промеры большой берцовой (tibla) и малой берцовой (fibula) костей пооднеплейстоценовых мамонтов, Mammuthus primigenius Таймырского
полуострова
Measurements of the tibla and fibula of Late Pleistocene mammoths, Mammuthus primigenius from Taimyr Peпinsula
Р . Моховая Р. Мамонтовая
Пр омеры , мм ЗИН 31736 ЗИН 27 10
(не отип)
sin dex
Большая берцовая кость
Длина кости от медиального мыщелка до 628 626 522 медиальной лодыжки
Ширина проксимального конца кости 230 222 224 Толщина nроксимального конца кости 190 185 177 Ширина диафиза наименьшая 91 91 86 Ширина днетальиого конца кости 177 178 166 Толщина днетальиого конца кости 145 140 130
Малая берцовая кость
Длина кости 630 556 Ширина nроксимального конца кости 55 69 Толщина nроксимального конца кости 45 47 Ширина диафиза наименьшая 27 36 Ширина днетальиого конца кости 107 106
Малая берцовая кость. Эпифизы полностью приросли к диафизу. По длине (см. табл. 1 1) эта кост ь лишь на 3 см меньше, чем у Ленского мамонта, примерно такая же, как у мамонт а из Пфэннерхалла (Toepfer, 1957) и заметно крупнее, чем у других экземпляров (Аверьянов и др., 1992), в том числе, у мамонта из Борна (Fe1ix, 1912') .
Т ар а н н а я к о с т ь (рис. 5). Обе кости целые. Кость более округлой формы , чем у молодой юрибейской мамонтихи (Дуброво, 1982, рис. 13) и у мамонта из Б орн а (Fe1ix, 1912, Taf. 3, fig. 9). От таранной кости Юрибейской мамонтихи и мамонта из Пфэннерхалла (Тоерfег, 1957, Taf. 18, fig. 1) отличается отсутствием резкой вырезки между н а викулярной и сустантекулярной фасетками. Последняя фасетка заним ает относительно меньшую площадь, чем на кости юрибейской мамонтихи . По основным промер а м (табл. 12) примерно как у м а монтов из Камского Устья (Аверьянов и др . , 1992) и Б ерезовского (Зал енский, 1903), почти в 1.5 раза крупнее таранной кости мамонта из поздн епалеолитической стоянки Борщево ( Бого.1 юбов, 1926).
125
]о 1см
Рис. 5. Mammuthus primigenius, ЗИН N2 31736. Левая таранная
а~ с дорсальной стороны, б~ с вентральной стороны
\26
Fig. 5. Mammuthus primigenius. Zl:-.1 N 31736. The 1eft astraga1us:
а- dorsa!, 6- '.:entral view
Таблица 12
Промеры таранной костн (astraga1us) позднеплейстоценовоrо мамонта, Mammuthus primigenius с Таймырскоrо полуострова
Measureinents of the astraga1us of Late P1eistocene mammoth, Mammuthus primigenius from Taimyr Peninsu1a
Промеры, мм
Высота наибольшая
Ширина наибольшая Поnеречник наибольший Ширина фасетки для большой берцовой кости Поnеречник фасетки для большой берцовой кости Ширина сустентакулярной фасетки наименьшая Поперечник сустентакулярной фасетки Ширина коракоидной фасетки
Поперечник Ширина фасетки для ладьевидной кости Поперечник фасетки для ладьевидной кости
~
о 1 см
sin 85
Р. Моховая ЗИН 31736
149.5 138 116
116.5 43
92.5 87 91
131.5 74.5
1--1
О 1см
dex 84
148 134 116 111 37 91 90 91
133.5 75.5
Рис. б. Mammuthus primigenius, ЗИН N2 31736. Левая пяточная кость: а- с вентральной стороны, б- с медиальной стороны
f'ig. 6. Mammuthus primigenius, ZIN N 31736. The left ca\caneus:
а- ventral, 6- medial view
127
Пяточн а я кость (рис. 6). На единственной пяточной кости эпифиз полностью прирос к пяточному бугру. От пяточной кости Юрибейской мамонтихи (Дубрава, 1982, рис. 14) и мамонта из Пфэннерхалл а (Toepfer, \957, Taf. 18, fig. 2) отличается более обособленным задн е-медиальным выступом коракоидной фасетки. Пяточн ый б угор крупный, без отчетливо выраженного перехвата, наблюда емого у экземпляров из Борна (Felix , \912, Taf . 3, iig. \0) и Пфэннерх ал,1а (Toepfer, 1957, T~Jf. 18, fig. 2а). По этому признаку экземпляр ЗИН N2 31736 ближе к пяточной кости Юрибейского (Дубрава, 1982, рис. 14б) и Березовского (За .~1енский, 1903, табл . 21, фиг. 134) мамонтов. Кость характеризуетс я крупными разм ерами (таб.~1. \3), большими, ч ем у экземп.~1яров из Камского Устья (Аверьянов и др., 1992) и Б ор щева (Боголюбов, 1926).
Медиальная к .1иновидная кость (рис.7,з;рис.8,6) . Высокая латерально уплощенная кость, относительно более высокая (см. табл. 13) и менее изогнутая, чем у Юрибейской мамонтихи (Дубр ава, 1982, рис. \бА). По пропорuиям ближе к кости мамонта из ПфэннерхаЛJlа (Toepfer, 1957, Tai . 19, fig . 3). Как и .
128
Таблица 13
Промеры пяточной (calcaпeus), медиальной клиновидной ( cuneiforme media1e) и кубоидной ( cuboideum) костей
позднеплейстоценового мамонта, Mammuthus primigenius с Таймырского полуострова
Measuremeпts of the ca1caпeus, media1 cuпeiform and cuboideum of Late rleistocene mammoth, Mammuthus primigenius from
Taimyr Peпiпsula
Промеры , мм
Пяточная кость Длина кости наибольшая Длина тела кости Длина пяточного отростка Ширина кости наибольшая Поперечник кости Ширина бугра Попер ечник б угра Размеры коракоидной фасетки Размеры фасетки для малой берцовой кости Размеры кубаидн ой фасетк!i
Медиальная клиновидная кость
Длина наибольшая Поперечник наибольший Высот а кости у п ер еднего края
Кубоидная кость
Ширина наибольш ая Попер ечник наибольший
. Высота кости у n еред него края
Р. Мохов а я ЗИН 31736
205 133 91
150 138 95
105Х85 85Х52
89.5Х46.5 92.5Х49
35.5 50 75
119 101
41 .5
Рис. 7. Mammuthus primigeniиs, ЗИН N2 31736. Левы е nтосн евые и медиальная клиновидная кости:
а-в - Metata rsa le 111 ; г- е - Met<:~t <tP• <Ji t· IV; ж. и - MctataJ·salc V: э - Cunc-iio rme me dia le. а, г, ж- с nл а нт а рной ст()рон ы ; б, д - с дорс а.о 11,н ой tтopmtы ; в, е. з - с л атеральной стороны ;
и - с мrдн<мьной с тороны
Fig. 7. Mammuth us primigt~n iu s, ZIN N 31736. Th e le ft metatarsa ls апd medial cuneifo rm: а-в - Metataг sa l e 111; г- е - Metat arsa l(.' !\1; ж. и - Metataгsa le V; з - Cune iiorm e media le .
а. г . ж - pla11ta r ; 6 , д - (}o rs al: в. е, з - later a l ; и - me dia l view
129
1---i а а
t-t б-к о 1 см
Рис. 8. Mammuthus primigenius, ЗИН NQ 31736. Левые плюсневая, медйальная клиновидная и фаланги пальцев стопы:
а- Metatarsale У; б- Cuneiforme mediale; в, г- третья фаланга lll пальца; д, з- первая фаланr.l 111 пальца; е, и- первая фаланга IV nальца; ж, к- первая фаланга V пальца.
а, г, ж- с дорсальной' стороны; б··~ с медиальной стороны; в- с проксимальной стороны; з-кс плантарной стороны
Г~ig. 8. Mammutfшs primigenius, ZIN N 31736. The left metatarsal, medial cuneiform and phalaПiAI of the pedis: '
а-·· Metatarsale У; 6- Cнneifor~e mediale; в, г- Third phalanx of the III digit; д, з- Fi~ft pha1anx oi the 1!1 digit; е, и- Г'irst pha1anx oi the IV digit; ж, к- First pha1anx of the V digit. ·!
а, г, ж-- dorsal; б- medial; в- proximal; э-к- рlапtаг vie\\' '
130
1. 2. 3. 4. 5.
1. 2. 3. 4. 5.
Таблица 14
Промеры плюсневых костей (metatarsalia) позднеплейстоценовоrо мамонта, Mammuthus primigenius с Таймырского полуострова
Measurements of the metatarsals of Late Pleistocene mammoth, Mammuthus primigenius from Taimyr Peniпsula
Промеры, мм
1
Р. Моховая ЗИН 31736
111 IV Длина наибольшая 126.5 118 Ширина проксимального конца 66 70 Поперечник проксимального конца 79 73 Ширина диетальнаго конца 70 73 Поперечник диетальнаго конца 74 74.5
Индексы, % 2:1 52.2 59.3 4:1 55.3 61.9
v 92.5 69 76 75 86
74.6 81.1
Таблица 15
Промеры первых фаланг пальцев стопы (phalaпgix digitorum) позднеплейстоценовоrо мамонта, Mammuthus primigenius с Таймырского
пОJiуострова
Measurements of the first phalanges of pedis of Late P1eistocene mammoth, Mammuthus primigeпius from Taimyr Peninsula
Промеры, мм Р. Моховая ЗИН 31736
III IV v Длина наибольшая 58 57.5 50 Ширина проксимального конца 57.5 58.5 48.5 Поперечник проксимального конца 51 48.5 45.5
Ширина диетальнаго конца 51 53.5 47 Поперечник диетальнаго конца 36 37 33.5
Индексы, % 97.0 2:1 99.1 101.7
4:1 87.9 93.0 94.0
у последнего экземепляра и у Березовского мамонта (Заленский, 1903, табJl. 21, фиг. 141) и в отличие от кости Юрибейской мамонтихи, имеется отчетливая facies articu1aris metatarsa1is II.
Кубоидная кость (рис. 4, г, д). Обычного стр<Я'ния. Крупная (см. табл. 13), больше, чем у экземпю~ра 113 Камского Устья и Березовского мамонта.
Плюсневые кости (рис. 7а-ж; и; рис. 8,а). Сравнительно крупные (табл. 14). Metatarsalia II и IV IН'ско;rько массивнее, чем у экземпляра 113 Камского Устья (у последнего индексы ширины проксимального и диста;1ьного отделов (к наибольшей длине) 50.0% (lll), .57.5% (IV) и 60.8% (lll), 60.6% (IV)).
Первые ф<1J1анги 11<I,1ьuев стопы (рис. 8,д-к).
131
Первые фаланги III-IV пальцев- короткие и массивные
(табл. 15) кости. Третья фаланга 111 пальца (рис. 8,в, г). Короткая
и относите,1ьно широкая кость. Ее длина- 29 мм, ширина-40 мм.
Обсуждение
Б и о л о г и ч е с к и й в о з р а с т м а м о н т а К у т о м а н о в а. Последние коренные зубы мамонта Кутоманова находятся на такой стадии стирания (стерто не менее 17 пластин на каждом зубе, стиранием не затронуто только 2-3 пластины), которая достигается совре:>~енными азиатскими слонами, Elephas maxi·_ mus L, 1758 в возрасте 50-бО лет (по Guenther, 1955) или 50-б2 лет (по Roth, Shoshani, \988). Смена М2 на МЗ у африканского слона происходит в возрасте примерно 40 лет (Гарутт, 1977). На экзе:v~пляре ЗИН .N2 З\7Зб нет никаких следов. функциони· рования М2.
Срастание эпифизов трубчатых костей :>~амонта Кутоманова можно выразить следующим образом («+»-эпифиз прирос, «-»- еще не прирос, первый знак относится к проксимальному отделу, второй к дистальному): humerus (+/_+), u\na (+/-), radius (+-). femur (-/+). tibla (+/+). !lbula (u+/+). На такой же стадии срастания эпифизов трубчатых костеи (~о с при· росшей головкой бедренной кости) находятся ске,1еты Оиешск~го (са:>~ка) и Козловского (самец) мамонтов. Возраст первого эк· земпляра оценивается нами по степени стирания коренных зубов в 35-40 лет, второго- 45-50 лет, т. е. по «зубному» возрасту они моложе ма:v~онта Кутоманова. Ске,1еты Санга-Юряхского (50-бО лет, самка), ТаЙмырского (45-50 лет, самец) и Лекекого (больше 50 лет, са:>~ец) мамонтов и:v~еют полностью приросшие эпифизы трубчатых костей (AYerianoY, 1994).
Таким образом, имеется противоречие между «зубным» и «скелетным» возрастом мамонта Кутоманова. Проще предполагать бо,1ее быстрое снашивание зубов у данного экземпляра, которое может определяться особым составом кормов и/или их «запыленностью» :>~инеральными частица:>~и, чем задержку во времени прирастанин эпифизов трубчатых костей. Очевидно, что экземпляр ЗИН .N2 З\7Зб не может. быть мшоже 40 лет, так как у него уже закончилась с:>~ена М2 на МЗ. Исходя из всего сказанного выше, возраст мамонта Кутоманова на:>~и определяется В преде.1ах 40-50 лет.
Пол мамонта Кутоманова. Диагностичными для опре· деления по,1а животного являются следующие пригодные для сравнения с экзе:>~пляро:>~ ЗИН .N2 3 17Зб признак~1 в скелете мамонтов (AYerianoY, \994): \а) череп :v~ассивныи у самцов, более грацильный у самок (\б); 2а) у самцов латеральные края носового отверстия заострены и часто опущены вниз, у самок
132
более закруглены (26); За) у самцов с~мфизный отросток нижнечелюстной кости сравнительно крупныи, у самок за:-v~етно :-v~еньше развит (36); 4а) у самцов значительно развиты бугор и шероховатость на первом шейно:v~ позвонке, где крепятся :-v~ышцы, под
держивающие их более тяжелую го,1ову; у са:-v~ок эти структуры
слабо развиты (46) и 5) раз:>~еры тела взрослых са:-v~цов :>~огут
быть очень значительны:>~и, макси:-v~а,1ьны:-v~и д,1я вида; у са:>~ок
следует ожидать существенно :>~еньшие размеры (56). Верещагин Й Тихонов ( \986) разделили большую изученную и:-v~и выбоР.КУ изолированных бивней :-v~амонтов на две группы'~: в первой группе диаметр бивня у альвео,1ы 89-\80, М= 132.2+2.9б, n=57, во второй- 55-92, М=78.2+1.04, n=57. Соответственно бивни первой группы, по их :>~нению, принад,1ежат ca:-v~цa:-v~ (признак ба), второй - са:>~кам (бб).
Для мамонта Куто:>~анова характерна следующая ко:>~бинация этих признаков: 1 а, 2а, 36, 4а-б (про:v~ежуточное состояние), 5а, ба, т. е. он имеет 4, 5 из б признаков, характерных для самцов. Соответственно, мы можем утверждать с вероятностью 75%, что этот скелет принадлежит са:-v~цу.
Систематическое положение мамонта Кутом а н о в а. Определение систематического положения экземпля
ров М. primigenius стало воз:>~ожно только после установления неотипа этого вида (Garutt et а\., 1990). По основным признакам последних коренных зубов, на которых в настоящее время осно
вывается вся систематика слонов линии Archidiskodon-Mammuthus, мамонт Кутоманова практически не отличается от неотипа М. primigenius (см. табл. 3) и не выходит за пределы изменчи
вости этих признаков у номинативного подвида (Аверьянов, Саблин, 1991). Соответственно, этот экземпляр может б~п~ от~есен к номинативному подвиду, М. primigenius prtmtgemus (Blumenbach, 1799). Этот подвид существовал ~;~а севере Сибири с зырянского до конца сартаиского времени (Аверьянов, Саблин, 1991).
Мамонт Кутоманова жил, судя по радиоуглеродным дати-
ровкам, в эпоху каргинекого межледниковья. Этот экземпляр, вместе с таким же крупны:v~ по размера:>~ мамонто:v~ Lllмидта с р. Верхняя Гыда на Гыданском полуострове (датировки (Т-289) 30250+1800, 33500+1100, 35500+1100; Гейнц, Гарутт, \9б4) и несколько еще более крупным Ленским мамонтом, также живши:v~ в эпоху каргинекого межледниковья, являются наиболее крупными представителями вида М. primigenius. Позднесартанский (Таймырский) и зырянский (Березовский) :>~амонты были заметно меньше: высота в наиболее высокой части спины для Т ай м ырского и Березовского :\1 а:>~ онтов определяется Г а руттом в 2б5 см, тогда как для Jleнcкoro --в 320 см (Garutt, 19б4).
* Здесь приводятся данные только о бивнях взрослых животных (не моложе 30 лет по годичным слоям дентина).
133
Высота в холке мамонта Кvтоманова оценивается нами примерно в 290 см. .
В Западной Европе близкими по размерам к мамонту Кута~ манова были экземпляры из Борна и Пфэннерхалла. Для первого высота в холке оценивается в 320 см, для второго- в 300 см (Gaгutt, 1964). Геологический возраст мамонта из Борна точно не определен. По.Топферу (Тоерfег, 1957) мамонт из Пфэннер, ха,ыа относится к «ранней фop:vre» М. primigenius и жил в ::moxy Заальского (Рисского) оледенения (средний плейстоцен). Другие рисекие мамонты (экзе:vrпляр из Штейнгейма, голотип Elephas primigenius fraasi Dietгich, 1912 и экземпляр из Черного яра, голотип Mammuthus trogontherii chosaricus Dubгovo, 1966) были еще крупнее.
Благодарности
Автор благодарен В. Е. Гарутту (ЗИН) за консультации и предо·
ставление негативов фотографий, выполненных в ЛАФОКИ РАН, Н. А. Орлову (ЗИН) -а изготовление части фотографий, Г. Ф. Барыш·· никову (ЗНН) и анонимному рецензенту- за прочтение рукописи И высказанные замечания.
ЛИТЕРАТУРА
Аверьянов А. 0., Барышников Г. Ф., Гарутт В. Е., Гарутт Н. В., Фомичева Н. Л. Волжская фауна плейстоценовых млекопитающих в Геолога-мИнералоги·. ческом музее Казанского университета.- Казань, 1992. 164 с.
Аверьянов А. 0., Саблин М. В. Некоторые вопросы внутривидовой систематики шерстистого мамонта, Mammuthus pгimigenius Blumeпbach, 1799 11 VI Координац. совещ. по изуч. мамонтов и мамонт. фауны, Ленинград, 14-16 мая 1991: Тез. докл.- Л., 1991. С. 7-8.
Барышников Г Ф., Кузьманд И. Е., Храбрый В. М. Результаты измерений трубчатых костей мамонтов Берелехского «кладбища» //Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1977. Т. 72. С. 58-67. .
Боголюбов .Н. Н. О некоторых мезоподиальных костях мамонта из воронежской стоянки // Бюлл. 0-ва естествоиспыт. при Воронежск. ун-те, 1926. Т. 1. Вып. 2-4. С. 135-144.
Верещагин Н. К., Тихонов А. Н. Исследования бивней мамонтов // Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1986. Т. 149. С. 3-14.
Воллосович К. А. Мамонт острова Большого Ляховекого (Новосибирские острова). Геологический очерк //Записки Имп. минералогич. об-в а, сер. 2 .. 1914. Ч. 50. С. 305-338.
Гарутт В. Е. Ископаемые слоны Сибири // Труды НИИ геологии Арктики, 1965, т. 143. с. 106-130.
Гарутт В. Е. Зубная система слонов в онтогенезе и филогенезе // Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1977. Т. 73. С. 3-36. .
Гейнц А. Е., Гарутт В. Е. Определение абсолютного возраста ископаемых., остатков мамонта и шерстистого носорога из вечной мерзлоты Сибири при· помощи радиоактивного углерода (С 14) // Доклады АН СССР, 1964.' Т. 154. N2 6. С. 1367-1370.
Головко В. П. Пiвденний мамонт Elephas pгimigenius jatzkovi subsp. nova iз элювiю р. Чичиклii коло села Олексiiвки // Працi Одеськ. Держ. Унiв., 1958. Т. 148. С. 315-320.
134
Дубрава И. А. Морфология скелета Юрибейского мамонта // Юрибейский мамонт.- М., 1982. С. 53---99.
Заленекий В. В. Остеологические и одантографические исследования над мамонтом (Eiephas pгimigeпius B1urп.) и слонами (Е1. iпdicus L. и Е1. afгicanus B1um.) // Научные результаты экспедиции, снаряженной Императорской Академией Наук для раскопки мамонта, найденного на р. Березовке в 1901 г. Т. 1.- СПб., 1903. С. 1-124.
Извлечение из протоколов заседаний Академии. Физико-математическое отделение. Заседание 26 мая 191 О г. // Известия Имп. АН, сер. 6, 1910. Т. 4. с. 1153-1160.
Кутоманов Г Н. Отчет о командировке в устье р. Енисея для производства раскопок трупа мамонта // Известия Имп. АН, сер. 6, 1914. Т. 8. с. 377-388.
Урбанас Е. В. Остатки скелета мамонта Mammuthus pгimigcnius (B1umenbach) // Итоги изучения разрезов влейстоцена Башкирии с остатками элефантид.Уфа, 1985. С. 48-54.
Averianov А. О. Sexua1 dimoгphism of sku11s, teelh, апсl 1опg Ьопеs in mammoths, Mammuthus primigenius (B1umeпbach 1799) // J. Shoshaпi, Р. Tassu (eds.). Pгoboscidea.-- Oxfoгd: Oxfoгd Univ. Pгess, 1994. Р. 000-000.
Coppens У. Le Mammouth de 1'Atгikaпova (SibPГiP) // Bu11. Mus. Nat. d'Hist. Natuг., Sег. 2, 1958. Т. 30, N 4. Р. 402 40б.
Felix J. Das Mammuth von Вогпа // Vег. Stacll. MLIS. Vo1k. Leipzig, 1912. Hf. 4. 53 S. ·
Hentz А. Е., Garutt V. Е. Dcteгmiпatioп of lh<· abso1Lilc agc of the fossil гemaiпs of Mammolh апс1 Woo11y Rhi110ceгos fгom 111с pcrmafгost iп Sibeгia Ьу the he1p of гarlio сагlю11 (С 14) // Noгsk. Cico1. Tic1sskг., 1965. Vo1. 45. Pt. 1. Р. 73--79.
Garutt W. Е. Das Mammut. Marnпшtlн1:; pгilllif.{t'11itls (B11!rncпbach).- Wittenbeгg: А. Zeirnseп Vег1., 1964. 140 S.
Garutt W. Е., Gentry А., Uster А. М. Ma11111111ilн1s Bгookcs, 1828 (Mamrnalia, Pгoboscidea): pгoposed coпscrvatio11, allt1 Elt>pl1as pгimigeпius B1umeпbach, 1799 (curreпt1y Mammutlн1s 1H'il11if.{t'l1itls): pгoposcd desigпatioп of а пеоtуре // Bu11. Zoo1. Nol!lt'llc1., I!J\!0. Vo1. 47. N 1. Р. 38-44.
Guenther Е. W. MissЬi1duпgeп а11 t1t'l1 Bat·kt'llr.a1шeп di1uvia1eг Е1еfапtеп // Меупiапа, 1955. Bd 4. S. 12 :ю.
Roth V. L., Shoshani J. Deпta1 idcпlificalioll а11с1 age deteгmiпatioп iп E1ephas rnaximus // J. Zoo1., 1988. Vol. 214. N 4. Р. 567-588.
Toepfer V. Die Mammutfunde vоп Pfai11H'ГI1al1 i11 Cieise1ta1 // Vег. Laпdesrnus. Voгgesch. На11е, 1957. Hf. 16. 5Н S.
Summary
д. О. дveгianov
KUTOMдNOV МдММОТН
А гe1ative1y co111pklt· 111a1111Пoil1 skl'1t•loil io1111c1 i11 190Н i11 111t' 11;1si11 of l11t' Mokhovaya Riveг i11 tlн· WPslt'rr1 Taintyг (k1юwп f!S Kнlotтt<IIIOV lllalllllltli11, ог Go1chikhin mammoll1) is t1t•scгi1н•t1. Т1н· skt·klo11 hP1o11g:; to а11 ;н1tllt ;tllillla1, аррагепt1у а ma1r, tl1at tlit·t1 at а11 af.{t' ol' 10 ;)() yt•aгs. 111 its sizt·s t11is spt't'illlt'll is опе of the 1aгf.{t'si f't•pн·st'lll<llivt•s oi tlн· :;pt'cil's MummuiiiiiS flrimiдt'llil/s. The Kutornanov 111a111111ol11 1ivl't1 i11 t11t' Kaгgiпia11 iпlcгg1acia1, :\:\ :\Г> t1юiiS!IIH1 уеагs ago Ьу гac1iot'<ll'1юll t1<1iillf.{. 011 tlн· l1a:;is of lltl' 111ai11 lllol'piшllll'il·ic illt1icl's of the 1ast rno1aгs ( IH 1!1 p1;t!t·s, fl'l'<JIIt'llt'Y oi· p1alt•:; of Н.О 9.[), l'llall1l'1 111icklн'ss 1.2-1.3 mrn) this spt•cillll'll is pl;lt'l'<1 i11 1о tllt' llolllillalivl' Slli>stн·cit•:; of tlн· woo1y marnrnoth М. primiдt•nius primiдenius t B111111t'lll>al'i1, 1799).